Quando le “interferenze” aiutano il cervello a ricordare meglio

La memoria raramente è un sistema di archiviazione ordinato. Un’esperienza assomiglia a un’altra; le vecchie associazioni si intromettono in quelle nuove; la rappresentazione neurale di un volto, un luogo o un oggetto condivide inevitabilmente caratteristiche con altri ricordi. Nei modelli del cervello, questa interferenza è stata tradizionalmente considerata un problema: più i ricordi memorizzati si sovrappongono, più interferiscono tra loro, rendendo alla fine impossibile un richiamo affidabile. Ma se parte di quell’interferenza fosse utile?

Un nuovo studio condotto da Marco Benedetti e Nicolas Brunel, entrambi del Dipartimento di Scienze della Computazione dell’Università Bocconi, insieme a Enzo Marinari del Dipartimento di Fisica dell’Università La Sapienza di Roma e Ulises Pereira-Obilinovic del programma Neural Dynamics dell’Allen Institute, ribalta un assunto di lunga data sulle reti neurali della memoria.

Pubblicato su Physical Review Letters, lo studio dimostra che le minuscole tracce indesiderate di altri ricordi che compaiono mentre una rete sta richiamando un ricordo specifico possono, nel loro insieme, migliorarne le prestazioni. Anziché limitarsi ad aggiungere rumore di disturbo, queste «sovrapposizioni spurie» possono ridurre l’input medio ricevuto dai neuroni, sopprimere l’attività superflua e, in ultima analisi, consentire alla rete di immagazzinare un maggior numero di ricordi.

Una moltitudine di piccoli errori diventa qualcosa di utile

Il punto di partenza è la classe di modelli introdotta dal fisico John Hopfield. In una “rete attrattrice” di tipo Hopfield, un ricordo non è memorizzato in un singolo neurone. È invece codificato nello schema delle connessioni tra una popolazione di neuroni. Quando la rete riceve uno stimolo parziale, le sue dinamiche collettive possono indirizzarla verso lo schema memorizzato che meglio corrisponde a quello stimolo, un po’ come il riconoscimento di poche note può far venire in mente un’intera melodia. Nel linguaggio del modello, il ricordo è un «attrattore»: una volta che la rete si avvicina sufficientemente ad esso, la sua attività tende a convergere verso quello stato.

Ma una rete contiene molti ricordi e, mentre ne sta recuperando uno, il suo stato attuale presenta anche piccole sovrapposizioni con tutti gli altri. Queste sono le sovrapposizioni spurie. I modelli tradizionali le hanno trattate essenzialmente come interferenze: trascurabili singolarmente, rumorose collettivamente. Il nuovo lavoro identifica un effetto collettivo molto diverso, che si verifica quando i ricordi vengono memorizzati nel cervello non secondo la regola di apprendimento di Hopfield, ma secondo una regola più realistica, dedotta da esperimenti di neuroscienze in vivo. 

Ogni sovrapposizione spuria è minuscola: in una rete sufficientemente grande, prese singolarmente scompaiono. Ma ce ne sono molte. Brunel, Benedetti e colleghi dimostrano come, sommate insieme, riducano sensibilmente l’input sinaptico medio ricevuto in tutta la rete. Fondamentalmente, questa riduzione colpisce in modo sproporzionato i neuroni che dovrebbero rimanere inattivi durante il richiamo (neuroni di sfondo) e i neuroni “in primo piano”, quelli che dovrebbero essere fortemente attivi quando viene richiamato un particolare ricordo. La riduzione dell’input complessivo ha solo un effetto modesto sui neuroni in primo piano, poiché questi ricevono già segnali sufficientemente forti. Tuttavia, essa è in grado di mantenere i neuroni di sfondo al di sotto della loro soglia di attivazione. Il risultato è una rappresentazione neurale più pulita e sparsa: un minor numero di neuroni irrilevanti diventa attivo e ciò, a sua volta, riduce il rumore nella rete.

«Questa soppressione globale favorisce stati di recupero più sparsi, in cui solo una piccola frazione di neuroni è fortemente attiva.»

I numeri rendono l’effetto insolitamente tangibile. Nell’analisi del campo medio condotta dai ricercatori, i neuroni di sfondo rappresentano solo il 3–5% dei neuroni che si attivano al di sopra della metà della frequenza massima quando viene incluso l’effetto di sovrapposizione spuria. Quando tale effetto viene rimosso artificialmente, la loro percentuale balza al 20–25%. In altre parole, ciò che sembra un’interferenza a livello dei singoli ricordi diventa un meccanismo di filtraggio a livello di rete.

Perché i modelli precedenti non lo avevano individuato

I modelli classici in stile Hopfield utilizzano generalmente regole di apprendimento con una particolare simmetria matematica: se si calcola la media tra i ricordi memorizzati, la componente postsinaptica dell’apprendimento si azzera. In tali condizioni, le sovrapposizioni spurie possono rendere gli input neuronali più variabili, ma non ne aumentano o diminuiscono sistematicamente il livello medio.

La regola di apprendimento utilizzata in questo studio è diversa. Si basa su lavori precedenti che hanno dedotto le proprietà dell’apprendimento sinaptico dalle registrazioni dell’attività neuronale in animali vivi. In quella regola, l’effetto postsinaptico medio è negativo. Quella differenza, apparentemente tecnica, modifica il comportamento collettivo della rete. Molte piccole sovrapposizioni si sommano ora determinando una riduzione dell’input neurale medio.

Gli autori sostengono che ciò possa indicare un aspetto più ampio dei sistemi di memoria biologici:

«I nostri risultati suggeriscono che i principi di progettazione delle reti biologiche potrebbero essersi evoluti per sfruttare gli effetti collettivi delle sovrapposizioni spurie, fornendo una nuova prospettiva sui meccanismi alla base della memoria associativa.»

Il punto importante non è che sia stato dimostrato che i cervelli biologici utilizzino esattamente questo meccanismo. Si tratta di un modello teorico. Tuttavia, poiché la sua regola di apprendimento è motivata da dati neurobiologici, il risultato solleva la possibilità che proprietà che appaiono inefficienti in modelli semplificati possano svolgere funzioni utili in modelli più realistici.

Un principio di progettazione biologica?

L’implicazione più ampia non è semplicemente che un particolare modello di rete neurale possa memorizzare più schemi del previsto. È che le regole di apprendimento dedotte dai dati biologici sembrano sfruttare un effetto collettivo che i modelli convenzionali avevano di fatto eliminato dalla progettazione. L’articolo arriva addirittura a suggerire che queste regole di derivazione biologica si avvicinino a un optimum per la memorizzazione. La loro polarizzazione postsinaptica negativa produce una soppressione sufficiente a mantenere silenziosi i neuroni di fondo, senza sopprimere i neuroni necessari a rappresentare la memoria stessa. Una soppressione insufficiente fa perdere il beneficio; una eccessiva inizierebbe a cancellare il segnale.

Tale equilibrio porta gli autori a reinterpretare elegantemente le sovrapposizioni spurie:

«Questo meccanismo autoregolante evidenzia l’importanza delle sovrapposizioni spurie come caratteristica omeostatica della rete, piuttosto che come mera fonte di degrado.»

Una memoria efficiente potrebbe non dipendere dall’eliminazione di ogni fonte di interferenza. Potrebbe invece dipendere dallo sfruttamento dell’interferenza nel modo giusto. Ciò che sembra rumore a livello di una singola memoria può, a livello dell’intera rete, diventare parte del meccanismo che rende possibile il ricordo.